Sistemas Sensoriais/Sistema Auditivo/Processamento Timbre: diferenças entre revisões

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Um exemplo de um substrato neuronal que poderá facilitar um reforço deste tipo foi descrito por Kadia e Wang, em relação ao córtex auditivo primário de Saguis <ref>Kadia, S. C., & Wang, X. (2003). Spectral integration in A1 of awake primates: neurons with single-and multipeaked tuning characteristics. ''Journal of neurophysiology'', ''89''(3), 1603-1622. </ref>. Cerca de 20% dos neurónios nesta região podiam ser classificados como unidades ‘multi-pico’: neurónios que têm múltiplas áreas de resposta à frequência, geralmente em relação harmónica (ver figura à direita). Além disso, a excitação de dois destes picos espectrais apresentou um efeito sinergético nas respostas dos neurónios. Tal efeito iria assim facilitar a extração de tons relacionados harmonicamente no estímulo acústico, permitindo a estes neurónios actuar como ‘modelos harmónicos’ para a extração de sugestões espectrais. Adicionalmente, estes autores observaram que, na maioria dos neurónios ‘mono-pico’ (isto é, neurónios com um único pico espectral na região da MFN), um tom secundário podia ter um efeito modulatório, facilitando ou inibindo, a resposta do neurônio à sua MFN. De novo, estas frequências modulatórias estavam geralmente relacionadas harmonicamente com a MFN. Estes mecanismos facilitadores podem assim acomodar a extração de certos componentes harmónicos e rejeitar outros por modulação inibitória, permitindo a distinção entre outros complexos harmónicos e não harmónicos (tais como ruído de banda larga).
 
[[File:Anatomical_landmarks_on_the_human_supratemporal_plane.jpg|thumb|509x509px|''' 'Regiões de altura’ potenciais no plano supra-temporal no ser humano.''' (A) Visão lateral do hemisfério lateralesquerdo, com o Giro superior temporal (na imagem corresponde a STGGST) indicado a vermelho. (B–D) Visão superior do plano supra-temporal esquerdo, após remoção de grande parte do córtex parietal. PP, GH, e PT estão indicados a azul, amarelo e verde, respetivamente. Os Sulcos major (major sulci) estão indicados a preto (FTS refere-se ao primeiro sulco transverso; SI ao sulco intermédio ou sulcus intermediate; HS ao Sulco de Heschl; HS1 ao Primeiro sulco de Heschl; HS2 ao segundo sulco de Heschl). As figuras incluem hemisférios com um GH, uma separação incompleta de GH e dois GH em (B-D), respetivamente.]]
 
Contudo, dado que a tendência para reforçar F0 foi demonstrada ao longo de todo o sistema auditivo sub-cortical, poderia esperar-se que se estaria perto de uma representação mais explícita da altura no córtex. Experiências com recurso a neuroimagiologia exploraram esta ideia, considerando uma qualidade emergente da altura: um método subtractivo consegue identificar áreas no cérebro que mostram [[wikipedia:Functional_magnetic_resonance_imaging|respostas BOLD]] em relação a estímulos que produzem respostas à altura, mas não a outro som com propriedades espectrais muito semelhantes, mas que não provoca uma percepção à altura. Estas estratégias foram utilizadas por Patterson, Griffiths e colegas: ao subtrair o sinal BOLD adquirido durante a apresentação de ruído de banda-larga ao sinal adquirido durante a apresentação do ROI, foi possível identificar uma ativação seletiva do giro Heschl (GH) lateral (e, em parte, medial) em resposta à última classe de sons que produzem uma resposta a altura<ref>Patterson RD, Uppenkamp S, Johnsrude IS, Griffiths TD. (2002) "The processing of temporal pitch and melody information in auditory cortex," Neuron 36:767-776. </ref>. Além disso, ao variar a taxa de repetição do ROI ao longo do tempo foi possível criar uma melodia que produziu uma ativação adicional no giro superior temporal (GST) e plano polar (planum polare, PP), sugerindo um processamento hierárquico da altura do som ao longo do córtex auditivo. Do mesmo modo, os registos de MEG por Krumbholz et al. mostraram que, à medida que a taxa do estímulo de ROI aumenta, um estímulo N100m novo era detectado na região do GH à medida que a taxa de repetição atravessa o limiar inferior para a percepção da altura, e a magnitude desta ‘resposta à altura’ aumentava com a saliência da altura<ref>Krumbholz, K., Patterson, R. D., Seither-Preisler, A., Lammertmann, C., & Lütkenhöner, B. (2003). Neuromagnetic evidence for a pitch processing center in Heschl’s gyrus. ''Cerebral Cortex'', ''13''(7), 765-772.</ref>.
 
Embora se observe um desacordo sobre a área neural exata especializada na codificação da altura, este tipo de evidência sugere que regiões entre a zona anterolateral e A1 possam ser especializadas para a percepção da altura. Um suporte adicional para esta noção é dado pela identificação de neurónios que respondem a alturas específicas na borda anterolateral de A1 no córtex auditivo do sagui. Estes neurónios respondiam selectivamente a tons puros e harmónicos com F0 ausente com periodicidades semelhantes<ref>Bendor D, Wang X (2005). "The neuronal representation of pitch in primate auditory cortex," Nature 436(7054):1161-5. </ref>. Muitos destes neurónios também eram sensíveis à periodicidade de outros estímulos que produziam resposta à altura, tais como sequências de cliques ou ROI. Estas observações constituem uma forte evidência para o facto de estes neurónios não apresentarem uma resposta a qualquer componente particular de um sinal acústico, mas representam especificamente informação relacionada com a altura do som.
 
 
== Codificação da Periodicidade ou codificação da altura? ==
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