Introdução à Biologia/Célula/Estrutura e organização da célula: diferenças entre revisões

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[[Ficheiro:Celula-simples.png|thumb|right|200px|Esquema simplificado de uma célula eucarionte animal, mostrando a membrana, o citoplasma e o núcleo. No citoplasma observa-se várias organelas.]]
Todas as células são formadas por uma membrana plasmática e pelo citoplasma. A membrana plasmática é uma estrutura fina que delimita a célula, separando o meio extracelular do meio intracelular, enquanto que o citoplasma é o espaço intracelular, o qual se encontra preenchido por um líquido gelatinoso chamado citosol. Além dessas duas estruturas básicas, as células podem ter diversas outras estruturas na sua constituição, formando dois padrões de células distintas: as células procariontes ou procarióticas, e as células eucariontes ou eucarióticas. As células eucariontes possuem no interior do citoplasma diversas estruturas, como por exemplo, o núcleo celular, mitocôndrias, complexo de Golgi, retículo endoplasmático, ribossomos, lisossomos, etc. Já nas células procariontes, as únicas organelas existentes no seu citoplasma são os ribossomos, além disso, o material genético está disperso no citoplasma, ao contrário da célula eucarionte, onde o material genético encontra-se dentro do núcleo da célula.
 
 
==Membrana plasmática==
A '''membrana plasmática''' ou '''membrana celular''' ou '''plasmalema''' é uma estrutura fina que envolve todas as células vivas, tanto as procarióticas como as eucarióticas. Ela estabelece a fronteira entre o meio intracelular (interior da célula) e o ambiente extracelular (exterior). A membrana celular não é apenas uma barreira, mas também uma “porta” seletiva, permitindo que a célula capture, para seu interior, apenas os elementos do meio exterior que lhe são necessários. Além disso, permite que a célula libere algumas substâncias do seu interior para o exterior, conforme sua necessidade. Essa capacidade da membrana em controlar a entrada e a saída de determinadas substâncias da célula, chama-se '''permeabilidade seletiva''', sendo essa propriedade fundamental para manter intacta a composição química do interior da célula. Outra propriedade da membrana plasmática é permitir que a célula relacione-se com exterior, reconhecendo substâncias químicas do meio externo através da interação destas substâncias com proteínas presentes na membrana celular. Por exemplo, quando a taxa de glicose no sangue está elevada, as moléculas de glicose interagem com proteínas presentes na membrana plasmática das células do pâncreas, desencadeando uma série de reações químicas no interior da dessas células, culminando na produção de insulina. A insulina é liberada do interior da célula para o meio externo através da membrana plasmática.
Assim, podemos descrever as principais funções da membrana celular:
* Envolver a célula, separando o meio intracelular do extracelular
* Garantir a manutenção da composição química da célula através da permeabilidade seletiva
* Permitir que a célula relacione-se com o meio externo
* Ao regular sua composição química e separar a célula do meio externo, a membrana celular deu à célula a propriedade da individualidade, ou seja, permitiu reconhecer a célula como um indivíduo, uma unidade capaz de ter seu próprio metabolismo e reproduzir-se. Em última análise, foi a membrana celular que deu a célula o título de menor unidade viva.
 
 
===Estrutura e composição química===
[[Ficheiro:Membrana plasmática.jpg|thumb|right|280px|Estrutura da membrana plasmática.]]
[[Ficheiro:Unidade de membrana.jpg|thumb|right|280px|Esquema representando o aspecto da unidade de membrana conforme visto no microscópio eletrônico (direita). Fosfolipídeos da membrana (esquerda).]]
Todas as células apresentam membrana celular com estrutura e composição química é muito semelhante. Além disso, nas células eucariontes, o núcleo, as mitocôndrias e os cloroplastos, também estão envoltos por uma membrana, semelhante à membrana celular. A membrana plasmática é formada basicamente por '''fosfolipídios''', '''proteínas''' e '''carboidratos''', no entanto a proporção entre essas substâncias pode variar conforme o tipo de membrana, por exemplo, nas células nervosas, as membranas de mielina contêm 80% de lipídios, pois possuem a função de isolante elétrico. Já nas mitocôndrias, a membrana possui apenas 25% de lipídios, predominando as proteínas na sua constituição.
 
A membrana plasmática é formada por duas camadas de fosfolipídios com moléculas de proteínas inseridas nessas camadas. Os fosfolipídios são moléculas constituídas por duas cadeias longas de ácidos graxos e um grupo fosfato. Isso permite dividir os fosfolipídios em duas regiões, uma região hidrofílica onde se localiza o fosfato, e uma região hidrofóbica, onde se localizam as duas cadeias de ácidos graxos. Podemos representar a molécula de fosfolipídios com uma "cabeça", que contém o fósforo, e uma região formada por duas "caudas", constituída pelas duas longas cadeias de ácidos graxos. A região da "cabeça" é hidrofílica, ou seja, atrai a água. Já a região da "cauda" é hidrofóbica, ou seja, repele a água. As moléculas das duas camadas de fosfolipídios da membrana estão organizadas de tal forma que suas cabeças hidrofílicas fiquem voltadas para o meio extracelular ou para o citoplasma. Já as caudas hidrofóbicas estão voltadas umas para as outras, constituindo a parte interna da membrana celular. Assim, podemos dizer que a membrana plasmática é formada por três regiões: uma camada central hidrofóbica e duas camadas periféricas hidrofílicas (uma voltada para o meio externo e outra voltada para o meio intracelular).
 
Essas duas camadas de fosfolipídios são fluidas, com consistência semelhante ao óleo, permitindo, dessa forma, que os fosfolipídios e as proteínas mudem de posição continuamente. Assim, diz se que a membrana plasmática é um '''mosaico fluido''', sendo essa teoria proposta inicialmente por Singer e Nicholson em 1972. Ao microscópio eletrônico a membrana plasmática aparece como duas linhas escuras separadas por uma faixa central clara, com uma espessura de 7 a 10 nanômetros. Esta estrutura trilaminar é denominada '''unidade de membrana''' e é visível em todas as membranas celulares. A parte escura representa as extremidades hidrofílicas ou polares, já a porção clara, representa as cadeias longas de ácidos graxos, ou seja, a porção hidrofóbica ou apolar. Em média, a lâmina clara central mede cerca de 3,5 nanômetros, enquanto que as lâminas escuram tem espessura média de 2,0 nanômetro cada uma. A unidade de membrana está presente em todas as células, mas ela varia consideravelmente sua composição química e funções biológicas, mesmo em uma única célula. Por exemplo, a membrana que recobre as microvilosidades das células intestinais possui enzimas digestivas que não são encontradas em outros locais da membrana dessas células.
 
====Lipídios====
[[Ficheiro:Fosfatidilcolina.jpg|thumb|right|200px|Estrutura química da fosfatidilcolina, um fosfolipídeo presente nas membranas celulares.]]
Dentre os principais lipídios encontrados na membrana plasmática temos:
* '''1 - Fosfolipídios''': lipídios de cadeia longa que possuem o radical fosfato em sua molécula. Os fosfolipídios mais abundantes são os esfingolipídios e os fosfoglicerídios, este último grupo formado pelos seguintes compostos: fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina e fosfatidiltreonina.
* '''2 - Esteróis''': lipídios de cadeia longa, formados por quatro anéis hidrocarbonados fundidos entre si. O colesterol é o esteróide presente nas membranas celulares dos animais. Nos vegetais o esteroide predominante é o estigmasterol e nos fungos o ergosterol.
* '''3 - Glicolipídios''': lipídios que possuem um carboidrato na sua molécula, com ou sem o radical fosfato, sendo o glicoesfingolipídio o mais abundante.
 
Conforme dito anteriormente os lipídios da membrana plasmática apresentam uma "cabeça" hidrofílica e uma "cauda" hidrofóbica. Todas as moléculas que possuem uma extremidade hidrofílica (solúvel em água) e outra hidrofóbica (insolúvel em água) recebem o nome de '''moléculas anfipáticas'''. Os lipídios estruturais da membrana plasmática possuem uma estrutura química semelhante. Os mais abundantes dos lipídios de membrana são os fosfoglicerídios, que apresentam o glicerol como estrutura base, ligado a duas cadeias de ácidos graxos e um grupo fosfato. No grupo fosfato liga-se um grupamento alcoólico, que dará origem aos diferentes tipos de fosfoglicerídios. Quando o grupamento alcoólico é a colina, teremos a fosfatidilcolina; quando for a serina, teremos a fosfatidilserina; quando for a etanolamina, teremos a fosfatidiletanolamina. Já os esfingolipídios possuem como estrutura básica a esfingosina, ligada a apenas uma cadeia de ácidos graxos e um grupo fosfato. No grupo fosfato liga-se a colina, dando origem a '''esfingomielina'''. Os glicolipídios possuem estrutura básica formada pela esfingosina ligada a uma cadeia de ácidos graxos e a um carboidrato. Por apresentarem a esfingosina em sua estrutura, os glicolipídios também são chamados de '''glicoesfingolipídios''', funcionando como sítios de reconhecimento da célula. Por exemplo, na membrana das hemácias de humanos, o tipo de carboidrato dos glicolipídios irá determinar se o indivíduo será do grupo sanguíneo A, B, O ou AB. O colesterol é formado por quatro anéis hidrocarbonados fundidos entre si, constituindo o chamado '''núcleo esteroide''', comum a todas as substâncias pertencentes ao grupo dos esteróis. O colesterol possui uma cadeia longa hidrocarbonada hidrofóbica, além de uma porção hidrofílica formada por um grupo hidroxila. Quanto mais esteróis na membrana, mais rígida ela fica.
 
====Proteínas====
[[Ficheiro:Proteinas de membrana.jpg|thumb|right|300px|Esquema mostrando as proteínas integrais e periféricas da membrana plasmática.]]
Na membrana plasmática também encontramos inúmeras proteínas mergulhadas na dupla camada de lipídios, as quais, devido a fluidez da membrana, deslocam-se facilmente pela membrana. As proteínas também possuem regiões hidrofílicas e hidrofóbicas, de tal forma que a região hidrofóbica das proteínas ficam no mesmo nível da região hidrofóbica dos lipídios. O mesmo ocorre com as regiões hidrofílicas dos lipídios e das proteínas. Há diversos tipos de proteínas inseridas na membrana, cada uma com uma função específica. Podemos dividir as proteínas de membrana em dois grandes grupos:
* '''1 - Proteínas integrais ou intrínsecas''': prendem-se à membrana através da interação entre sua região hidrofóbica com a região hidrofóbica dos lipídios, deixando exposta sua região hidrofílica ao meio externo ou ao citoplasma. Estão totalmente inseridas dentro da membrana. Quando uma proteína intrínseca atravessa toda a espessura da membrana, expondo sua porção hidrofílica tanto no meio externo quanto no citoplasma, dizemos que esse é uma '''proteína transmembrana'''. Existem proteínas intrínsecas que atravessam várias vezes a membrana plasmática e por isso são denominadas de '''proteínas transmembrana de passagem múltipla'''. Aproximadamente 70% das proteínas da membrana pertencem ao grupo da integrais, com diversas funções como: proteínas transportadoras, receptores, marcadores de membrana e enzimas da membrana.
* '''2 - Proteínas periféricas ou extrínsecas''': prendem-se à membrana através da interação de sua região hidrofílica com a região hidrofílica dos lipídios. Não estão totalmente inseridas dentro da membrana, ficando presas na face hidrofílica da camada lipídica ou das proteínas integrais da membrana. Essas proteínas podem se fixar tanto na face externa (voltada para o meio extracelular) da membrana quanto na face interna (voltada para o citoplasma).
Existem proteínas da membrana associadas a cadeias de carboidrato que se estendem para o meio exterior, formando as chamadas '''glicoproteínas'''. Essas proteínas são específicas para cada tipo de célula e funcionam como marcadores de membrana, permitindo, por exemplo, que células do sistema imune reconheçam quais são as células próprias e quais são as células estranhas, como é o caso de bactérias ou células de órgão transplantados. Nesses casos, o sistema imune é capaz de desencadear uma sérias de eventos para destruir a bactéria invasora ou desencadear a rejeição de um órgão transplantado. Como visto anteriormente, os glicolipídios também têm função de marcadores de membrana.
 
'''Funções das proteínas de membrana'''
* '''1 - Proteínas transportadoras''': promovem a entrada ou saída de substâncias através da membrana plasmática. A substância em questão liga-se a proteínas transportadora, induzindo uma mudança de sua estrutura espacial, permitindo a passagem dessa substância através da membrana. Algumas vezes ocorre o consumo de energia pra que esse processo possa ocorrer.
* '''2 - Porinas ou proteínas canal''': Sua conformação espacial forma verdadeiro canais por onde substâncias podem atravessar a membrana. Por exemplo, nas células renais, existe uma porina chamada de aquaporina, que permite a passagem de água através da célula.
* '''3 - Receptores de membrana''': Diversas substâncias ligam-se aos seus receptores como se fossem chave e fechadura. Existem receptores específicos para substâncias específicas. Uma vez ligada na proteína receptora, a substância promove uma séria de reações químicas que serão transmitidas para o interior da célula. As proteínas receptoras são sítio de ligação de vários hormônios e medicamentos. Por exemplo, o aumento da glicose no sangue, estimulas receptores específicas nas células do pâncreas, fazendo-as secretarem insulina.
* '''4 - Marcadores de membrana''': Como já comentado anteriormente, muitas glicoproteínas (e também glicolipídios) funciona com marcadores celulares, ou seja, são verdadeiros documentos de identificação celular. Em exemplo é o complexo principal de histocompatibilidade, que permite ao sistema imune reconhecer célula próprias e células estranhas ao organismo.
* '''5 - Enzimas''': Proteínas de membrana também funcionam como enzimas, catalisando, ou seja, aumentando a velocidade de reações químicas que acontecem na membrana celular.
 
====Carboidratos====
A membrana plasmática apresenta na sua face externa, voltada para o meio extracelular, uma fina camada de carboidratos chamada de '''glicocálice'''. O glicocálice é formado principalmente pelas cadeias glicídicas (carboidratos) dos glicolipídios e das glicoproteínas, além de glicoproteínas sintetizadas pela célula e secretadas através da membrana, chamadas de proteoglicanas. É uma estrutura bastante comum nas células animais sendo constantemente renovado pela síntese de novas cadeias glicídicas. Como dito anteriormente, os carboidratos são encontrados na face externa da membrana plasmática, em contato com o meio extracelular; reforçando que os dois folhetos da bicamada lipídica da membrana são diferentes em sua composição. Várias são as funções do glicocálice: protege a célula contra agressões físicas e químicas, retém nutrientes e enzimas e participa do reconhecimento intercelular, uma vez que diferentes células possuem glicocálices com composição química diferente.
 
[[Image:Cell membrane detailed diagram pt.svg|thumb|center|800px|Estrutura completa da membrana plasmática.]]
 
 
===Transporte de substâncias através da membrana===
Para as diferentes substâncias entrarem ou saírem da célula, é necessário que elas atravessem a membrana celular. O transporte de substâncias através da membrana permite a entrada de nutrientes na célula, a saída de metabólitos e a secreção de substâncias produzidas no interior da célula, como por exemplo a insulina, que é produzida pelas células do pâncreas e posteriormente secretada para o meio externo quando o nível de glicose no sangue está alto. A capacidade de permitir o transporte de substâncias faz da membrana plasmática uma importante estrutura reguladora da composição química da célula, uma vez que ao eliminar as substâncias indesejadas e as que estão em excesso, garante a constância química e o equilíbrio meio interno da célula.
 
Há diversas maneiras pela qual as substâncias podem atravessar a membrana celular. Algumas substâncias atravessam livremente a membrana plasmática, outras atravessam por meio de poros proteicos e há aquelas que movem-se através da membrana com a ajuda de proteínas transportadoras. Esses processos permitem o transporte de íons e pequenas moléculas, entretanto, a membrana é capaz de transportar de uma só vez, grande quantidade de macromoléculas ou pequenas partículas, por meio de modificações morfológicas da membrana, como será discutido mais adiante.
 
O transporte de substâncias através da membrana pode ser divido de acordo com o gasto energético necessário para sua realização. Quando o transporte consome energia da célula, dizemos que se trata de um '''transporte ativo'''. Quando a movimentação de substâncias não consome energia da célula, dizemos que é um '''transporte passivo'''. Outra divisão do transporte de substâncias pela membrana é pela formação ou não de vesículas na membrana, possibilitando que a célula transporte uma maior quantidade de substâncias como macromoléculas e até outros microrganismos como bactérias. Esse tipo de transporte que ocorre em bloco, permite a movimentação de grande quantidade de substâncias através da membrana e por isso recebe o nome de '''transporte em quantidade'''. Assim, podemos classificar o transporte através da membrana da seguinte forma:
 
{| class="wikitable"
|-
| style=background:#66CDAA|'''Tipo de transporte''' || style=background:#66CDAA|'''Gasto de energia''' || style=background:#66CDAA|'''Formação de vesículas'''
|-
| style=background:#CCFFCC |Difusão simples ||style=background:#CCFFCC align=center | Não ||style=background:#CCFFCC align=center| Não
|-
| style=background:#CCFFCC |Osmose ||style=background:#CCFFCC align=center| Não ||style=background:#CCFFCC align=center| Não
|-
| style=background:#CCFFCC |Difusão facilitada ||style=background:#CCFFCC align=center| Não ||style=background:#CCFFCC align=center| Não
|-
| style=background:#CCFFCC |Transporte contra gradiente eletroquímico ||style=background:#CCFFCC align=center| Sim ||style=background:#CCFFCC align=center| Não
|-
| style=background:#CCFFCC |Endocitose ||style=background:#CCFFCC align=center| Sim ||style=background:#CCFFCC align=center| Sim
|-
| style=background:#CCFFCC |Exocitose ||style=background:#CCFFCC align=center| Sim ||style=background:#CCFFCC align=center| Sim
|}
 
====Difusão simples====
[[Ficheiro:Blausen 0315 Diffusion.png|thumb|right|300px|Exemplo de difusão de um pigmento violeta em um recipiente com água.]]
A membrana plasmática é altamente permeável à várias substâncias, com por exemplo: água, oxigênio, gás carbônico e substâncias solúveis em lipídios (hormônios esteroides, alguns anestésicos). Por isso, o movimentos dessas substâncias através da membrana depende apenas da sua concentração dentro e fora da célula. Por definição, difusão é um processo físico, onde as partículas movem-se do meio com maior concentração para o meio com menor contração, até que o sistema entre em equilíbrio e a concentração da substância fique constante. A difusão ocorre devido o movimento aleatórios das moléculas, fruto da energia cinética que possuem. Estes movimentos fazem com que, do ponto de vista macroscópico, as partículas passem das zonas concentração mais elevada para zonas de baixa concentração. Considere um recipiente com água, no qual é adicionado um pequena quantidade de corante cor violeta. O movimento das moléculas de corante faz com que estas se espalhem (ou se difundam) do ponto de maior concentração para o de menor, até que a solução fique com uma cor homogênea.
 
Um clássico exemplo de difusão simples pela membrana celular é o oxigênio e o gás carbônico. No interior das células, as mitocôndrias utilizam o oxigênio para produzir energia e produzem gás carbônico neste processo. Portanto, concluímos que no interior da célula, a concentração de oxigênio tende a diminuir e a de gás carbônico tende a aumentar. Como no meio externo a concentração desses gases tende a ser constante, cria-se uma diferença de contração, também chamada de '''gradiente de concentração''', entre o meio intracelular e extracelular. Dessa forma, o oxigênio difunde-se para dentro da célula e o gás carbônico difunde-se para fora da célula.
 
A difusão não requer gasto de energia e por isso é um tipo de transporte passivo. Vale lembrar que na difusão, para ocorrer o transporte de substâncias, deve existir um gradiente de concentração (diferença de concentração), onde a substância migra do lado de maior concentração para o de menor concentração. O processo de difusão simples ocorre pela passagem da substância diretamente pela membrana ou por um poro proteico, como é o caso de alguns íons. Nas células dos túbulos renais de humanos, existe os canais de sódio chamados ENaC, que aumentam a difusão de sódio pela membrana celular.
 
==== Osmose ====
[[Ficheiro:Osmose-portugues.jpg|thumb|right|250px|Esquema mostrando o processo de osmose.]]
A osmose é o nome dado ao movimento da água entre meios com concentrações diferentes de solutos, separados por uma membrana semipermeável. Imagine um recipiente dividido ao meio por uma '''membrana semipermeável''', ou seja, que permite a passagem de água através dela mas não permite a passagem de solutos. Colocamos água pura em uma das metades do recipiente e na outra colocamos uma solução com água e sacarose (açúcar de cozinha) diluída. Dessa forma, teremos dois compartimentos com concentração de solutos diferentes: um compartimento somente com água e outro com água e açúcar diluído. Nessa situação a água irá passar da região com água pura para a região onde o açúcar está diluído na água. Ou seja, a água irá passar do lado onde ela esta em maior concentração para o lado onde ele está em menor concentração. Dito isso, concluímos que a osmose é um tipo de difusão simples da água, através de uma membrana semipermeável. A passagem da água ocorre devido aos movimentos aleatórios de suas moléculas e não porque ela é “atraída pela solução com sacarose”. Existe uma maior quantidade de moléculas de água no compartimento com água pura do que no compartimento com água e sacarose, e, devido a energia cinética e ao movimento aleatório de suas moléculas, há uma probabilidade maior da água passar do meio onde ela está em maior quantidade (ou concentração) para o meio onde ele está em menor quantidade. Dessa forma, o resultado final é a passagem de água em direção à solução contendo sacarose. Por conta dos movimentos aleatórios da água, há também passagem de suas moléculas do meio de sacarose para o meio com água pura, porém, como dito anteriormente, a maior quantidade moléculas de água no compartimento com água pura, faz com que o resultado final seja a passagem de água do meio com água pura para o meio com sacarose. Vale lembrar que estamos falando da concentração da água, se considerarmos a concentração do soluto, podemos dizer que a água passou da região menos concentrada em sacarose para a mais concentrada em sacarose.
 
[[Ficheiro:Osmotic pressure on blood cells diagram.svg|thumb|right|250px|Efeito da osmose quando uma célula do sangue (hemácia) é colocada em uma solução hipertônica, isotônica e hipotônica, respectivamente.]]
Um conceito importante em biologia é a '''pressão osmótica'''. Pressão osmótica pode ser definida, simplificadamente, como a força com que a água move-se para a solução com mais soluto. No exemplo anterior, se aumentarmos a quantidade de soluto na solução com sacarose, mais água irá passar para o recipiente com sacarose, ou seja, maior será a força com que a água se move da solução de água pura para a solução de sacarose. Em outras palavras, quanto aumentamos a concentração de solutos de uma solução, estamos aumentando também a pressão osmótica dessa solução, ou seja, estamos aumentando a força com que a água irá se mover para esta solução. Podemos concluir disso tudo que a água irá mover-se da solução com menor pressão osmótica para a solução com maior pressão osmótica. Vemos que quanto maior a quantidade de soluto dissolvida numa solução, maior será sua pressão osmótica e maior será sua capacidade de "atrair" água de outra solução. Dito isso, vale lembrar que a quantidade de soluto numa solução recebe o nome de '''osmolaridade''', expressa em unidades osmolares. Por exemplo, quando dizemos que uma solução tem 1 osmol (Osm), dizemos que há 1 mol de soluto (6 x 10<sup>23</sup> partículas) dissolvido nessa solução. No caso de soluções mias diluídas, pode-se usar a unidade miliosmol (mOsm), que significa que na solução existe 0,001 mol de soluto (0,006 x 10<sup>23</sup> partículas) dissolvido na solução. Fica claro que o valor da pressão osmótica de uma solução pode ser escrito na forma de unidade osmolar, por exemplo, uma solução com pressão osmótica de 300 mOsm tem pressão osmótica maior que uma solução de 100 mOsm, e por isso, quando essas duas soluções estão separadas por uma membrana permeável, a água irá passar da solução de 100 mOsm para a de 300 mOsm.
 
[[Ficheiro:Turgor pressure on plant cells diagram.svg|thumb|right|250px|Efeito da osmose quando uma célula vegetal é colocada em uma solução hipertônica, isotônica e hipotônica, respectivamente.]]
A membrana plasmática é considerada semipermeável, pois, mesmo deixando passar solutos através dela, a permeabilidade à água é muito maior, permitindo que grande quantidade de água entre ou saia da célula com facilidade. Para exemplificar, coloquemos uma célula animal numa solução com alta concentração de qualquer soluto, por exemplo, cloreto de sódio. Nessa situação, a solução tem uma maior concentração de soluto (maior pressão osmótica) e uma menor concentração de água ('''solução hipertônica''' em relação à célula), portanto, a água move-se do interior da célula para a solução de cloreto de sódio, e, consequentemente, a célula perde água, ou seja, desidrata, ficando a célula com um menor volume e com sua membrana de aspecto enrugado. Agora, se colocarmos a célula em um meio com menor concentração de solutos (menor pressão osmótica) e maior concentração de água ('''solução hipotônica''' em relação à célula), a água irá mover-se da solução para o interior da célula, fazendo com que a mesma aumente seu volume, ficando cada vez mais inchada até chegar ao ponto onde ocorre ruptura da membrana; fenômeno esse chamado de lise celular. Quando colocamos a célula numa solução com concentração de solutos e água semelhantes ao seu interior ('''solução isotônica''' em relação à célula), a quantidade de água que entra e sai da célula será a mesma, permanecendo a célula com seu volume constante.
 
O fenômeno de osmose acima descrito em uma célula animal não ocorre da mesma maneira em uma célula vegetal por conta de duas estruturas nelas presentes: o vacúolo central e a parede celular. O vacúolo é um compartimento localizado na região central da célula, delimitado por uma membrana e que contém no seu interior uma solução com água e soluto chamada seiva vacuolar. O vacúolo central pode ocupar até 95% do volume de uma célula vegetal adulta. A parede celular é uma estrutura rígida que envolve a célula, fica localizada externamente à membrana plasmática e, dessa forma, limita o aumento de volume da célula. Quando a célula vegetal é colocada em uma solução hipertônica, a água sai da célula, principalmente do vacúolo central, o qual diminui de tamanho,arrastando consigo o citoplasma e a membrana plasmática. Nessa situação, dizemos que a célula sofreu o fenômeno de '''plasmólise''', ou seja a célula encontra-se '''plasmolisada'''. Quando a célula é colocada em uma solução hipotônica, a água entra para o interior do vacúolo, o qual aumenta de volume. O aumento de volume do vacúolo central empurra o citoplasma contra a parede celular, fazendo nesta, uma pressão de dentro para fora. Entretanto, a célula não se rompe, pois a rigidez da parede celular impede que isso ocorra. Nesse caso dizemos que a célula sofreu o fenômeno de '''turgescência''', ou seja, está '''turgida'''. Na solução isotônica, a quantidade de água que entra e sai da célula é a mesma, não havendo aumento de volume do vacúolo e, consequentemente, não ocorrendo nenhum tipo de pressão sobre a parede celular. Nesse caso, dizemos que a célula está '''flácida'''.
 
====Difusão facilitada====
[[Ficheiro:Scheme facilitated diffusion in cell membrane-es.svg|thumb|right|250px|Esquema mostrando o processo de difusão facilitada por uma proteína transportadora.Também está representado um poro proteíco (porina)]]
Na difusão facilitada, o transporte de substâncias através da membrana também obedece um gradiente de concentração, ou seja, a substância passa do meio com maior concentração para o meio com menor concentração. Ao contrário da difusão simples é que, na difusão facilitada existem proteínas transportadoras na membrana que "facilitam" a passagem de substâncias, fazendo com que a velocidade de difusão ocorra muito mais rapidamente do que na difusão simples; daí o nome difusão facilitada. A molécula transportadora, também é chamada de '''permease''', modifica sua estrutura ao se ligar à substância a ser transportada, permitindo que a mesma atrevesse a membrana plasmática sem gasto de energia. A proteína transportadora possui em sua estrutura um local específico onda a substância a ser transportado irá se acoplar, chamada sítio de ligação. Inicialmente, o sítio de ligação está exposto a um dos lados da membrana, permitindo a ligação da substância a ser transportada. Ao captar a substância, a proteína transportadora muda sua conformação, de modo que o sítio de ligação e a substância não fiquem expostos a nenhum lado da membrana. Chamamos esta fase de estado ocluído. A pós o estado ocluído, modificações adicionais na estrutura da proteína transportadora ocorrem, expondo a substância a ser transportada para o lado oposto da membrana. Após a dissociação da substância do sítio de ligação, a proteína transportadora sofre uma reorientação estrutural, voltando a sua conformação inicial, permitindo que o ciclo possa ser refeito.
 
O mecanismo de transporte na difusão facilitada obedece um '''padrão de acesso alterando''': o sítio de ligação do substrato de uma proteína de transporte é alternadamente exposto a um ou a outro lado da membrana, de tal modo que, em nenhum momento, há um canal aberto e sem restrições através do transportador. Esse padrão de acesso alternado é o que diferencia as permeases das porinas, ou seja, das proteínas que formam poros. As porinas formam um canal aberto que comunica diretamente o meio extracelular com o meio intracelular, permitindo a passagem de água e íons de forma irrestrita. As permeases, como dito anteriormente, nunca deixa um canal aberto comunicando os dois lados da membrana. As porinas fazem parte do mecanismo da difusão simples, enquanto que as permeases, fazem parte do mecanismo da difusão facilitada
 
Uma consequência da difusão facilitada é fazer com que o transporte de substâncias ocorra numa velocidade maior do que na difusão simples, já que as proteínas transportadoras colocam mais moléculas para dentro da célula. No entanto, a velocidade de transporte é limitada ao número de transportadores, uma vez que, quando todos os transportadores estão ocupados, não há como aumentar mais a velocidade de transporte.
 
Glicose e aminoácidos são exemplos de substâncias que entram na célula pelo processo de difusão facilitada. Em resumo, podemos reconhecer as seguintes características da difusão facilitada:
*Não gasta energia
*Ocorre a favor de um gradiente de concentração, ou seja, a substância passa do lada de maior concentração para o lado de menor concentração
*Há participação de uma proteína transportadora (permease) e não de uma porina
*A velocidade de transporte é maior que na difusão simples, porém limitada ao número de trasportadores na membrana
 
====Transporte contra gradiente eletroquímico====
[[Ficheiro:Scheme sodium-potassium pump-en.svg|thumb|right|250px|Esquema mostrando o processo de transporta ativo pela bomba Na/K. Inicialmente a bomba está desfosforilada, com seus sítios de ligação voltados para o meio intracelular. Ocorre ligação de Na<sup>+</sup> ao sei sítio específico. A bomba é fosforilada pelo ATB, mudando sua conformação espacial e expondo os sítios de ligação ao meio extracelular. O Na<sup>+</sup> é liberado e dois íons K<sup>+</sup> ligam-se à bomba. A bomba é desfosforilada, mudando novamente sua conformação, expondo novamente os sítios de ligação ao meio intracelular. nesta etapa o K<sup>+</sup> é liberado e a bomba volta ao seu estado inicial, pronta para receber novamente o Na<sup>+</sup> e reiniciar o processo.]]
[[Ficheiro:Transporte ativo.jpg|thumb|right|250px|Transporte ativo secundário através do trocador Na/aminoácido e cotransportador Na/glicose. Enquanto que um íon Na<sup>+</sup> penetra dentro da célula, uma molécula de aminoácido é transportada para o meio extracelular (contratransporte). Uma molécula de glicose penetra na célula junto com um íon Na<sup>+</sup> (cotransporte). A energia gasta no processo vem da bomba Na/K, que mantém a concentração de Na baixa no interior da célula, facilitando a entrada de Na pelos transportadores Na/glicose e Na/aminoácido. Tando a glicose como o aminoácido, pegam carona com sódio, num processo que não gasta energia diretamente mas precisa da ação da bomba Na/K (que consome energia). Assim, dizemos que o transporte da glicose e aminoácido acloplado ao Na, é um tipo de transporte ativo secundário, que utiliza energia indiretamente.]]
No transporte contra gradiente de concentração o movimento de substâncias através da membrana ocorre do meio com menor concentração para o meio com maior concentração, ao contrário do que ocorre no processo de difusão. Existe sempre a participação de uma proteína transportadora que garante o movimento de substâncias contra o gradiente de concentração, gastando energia durante esse processo. Pelo fato de haver consumo de energia, dizemos que se trata de um '''transporte ativo''' ou '''transporte "ladeira acima"''' justamente para representar o gasto de energia do processo. Nos casos em que a substância a ser transportada é um íon (por exemplo o sódio - Na<sup>+</sup>), o gradiente a ser vencido não é só o químico (concentração) mas também o elétrico. Por exemplo, a concentração do íon sódio (Na<sup>+</sup>) no interior da célula é menor que no seu exterior, portanto, há mais cargam positivas no meio extracelular que no meio intracelular, por isso, a tendência seria a entrada de Na<sup>+</sup> na célula pelo gradiente químico (concentração) e elétrico (as cargas positivas repelem-se mutuamente, favorecendo a entrada no íon Na<sup>+</sup> na célula). Para manter a concentração de sódio baixa dentro da célula, deve ser vencida uma barreira química e elétrica, ou seja, deve ser vencido um '''gradiente eletroquímico'''.
 
O transporte ativo ocorre através de mecanismos chamados '''bombas iônicas''', sendo o mais famoso a bomba de sódio e potássio; uma proteína transmembrana, localizada na membrana plasmática de todas as células amimias, responsável por bombear o sódio para fora da célula e o potássio para dentro da célula. Na sua conformação inicial, a bomba Na/K está em seu estado desfosforilado, tem uma alta afinidade pelo sódio e exibe em sua porção intracelular três sítios para ligação de três íons Na<sup>+</sup> e dois sítios para ligação de dois íons K<sup>+</sup>. Após a ligação dos três íons Na<sup>+</sup> aos seus sítios específicos, a bomba Na/K sofre fosforilação, recebendo uma molécula de fosfato oriunda da quebra do ATP (trifosfato de adenosina) em ADP (difosfato de adenosina). A fosforilação é um processo que consome energia, fornecida justamente pela molécula de ATP. Após ser fosforilada, a bomba Na/K muda sua conformação espacial, expondo os sítios de ligação do sódio ao meio extracelular; além disso, a bomba fosforilada, dimunui a afinidade pelo sódio e aumenta a afinidade pelo potássio. Assim, ocorre liberação do sódio para o meio extracelular e captação de dois íons K<sup>+</sup> através de dois sítios específicos para esse soluto. O próximo passo a ocorrer é a desfosforilação da bomba, ou seja, a molécula de fosfato destaca-se da bomba Na/K, fazendo-a mudar novamente de conformação, deixando os sítios de ligação do K<sup>+</sup> e do Na<sup>+</sup> voltados para o meio intracelular. A desfosforilação deixa a bomba com menor afinidade ao K e maior afinidade ao Na, consequentemente, há liberação do potássio para o interior da célula e ligação de três novos íons ais seus sítios específicos, refazendo todo o processo acima descrito. Como resultado final do processo, três íons Na<sup>+</sup> são transportados para fora da célula, dois íons K<sup>+</sup> são transportados para dentro e uma molécula de ATP é consumida com gasto de energia.
 
A bomba Na/K é um exemplo de transporte que causa desequilíbrio de cargas elétricas pois há o movimento de cargas positivas na taxa de 3:2, gerando assim uma diferença de cargas entre a face interna e externa da membrana, com a face externa positiva uma vez que foram transportados 3 íons positivos para fora e apenas 2 íons positivos pra dentro. Esses tipos de bombas, que geram desequilíbrios de cargas elétricas, são chamadas de '''eletrogênicas'''. As bombas que não geram desequilíbrio de cargas, são chamadas de '''eletroneutras''' ou '''não eletrogênicas''', como por exemplo a bomba de H/K, que transporta 1 íons H<sup>+</sup> para fora da célula e um íons K<sup>+</sup> para dentro da célula. Esse desequilíbrio de cargas na membrana plasmática é conhecido como '''potencial de membrana'''.
 
O transporte ativo contra gradiente eletroquímico é dividido em primário e secundário, de acordo com o uso do ATP
 
'''Transporte ativo primário:'''
 
Neste caso, proteína transportadora usa diretamente a energia do ATP para realizar o processo de transporte, sendo, portanto, a proteínas transportadora uma '''ATPase''', ou seja, tem a capacidade de quebrar e molécula de ATP em ADP liberando energia nesse processo. O exemplo de transporte ativo primário é a bomba Na/K.
 
'''Transporte ativo secundário:'''
 
A proteínas transportadora não usa diretamente a energia do ATP, mas aproveita o gradiente eletroquímico gerado por uma bomba ATPase para realizar o transporte de substâncias, assim, o uso de energia é feito indiretamente. Por exemplo, as células intestinais devem absorvem grande quantidade de glicose provinda dos alimentos, para isso, elas usam uma proteína transportadora chamada cotransportador Na/glicose. Primeiramente, a bomba Na/K, gastando energia, mantém a concentração de sódio baixa dentro da célula, criando uma gradiente eletroquímico de sódio entro o meio interno e externo, uma vez que o meio externa está com excesso de sódio e cargas positivos em relação ao meio interno. Assim, a tendência é o sódio entrar por difusão na célula. A glicose aproveita-se dessa tendência do sódio entrar na célula e pega "carona" com ele, num transporte conjunto através do cotransportador Na/glicose. Esse transportador capta o sódio e a glicose do meio extracelular e transporta para o meio intracelular. O sódio movimenta-se a favor do gradiente eletroquímico mas a glicose movimenta-se contra o gradiente eletroquímico, uma vez que a concentração de glicose no interior da célula e maior. Assim, a glicose é transportado contra um gradiente eletroquímico, através do contrasportador Na/glicose, o qual não usa energia diretamente mas aproveita-se da energia usada pela bomba Na/K para gerar o gradiente eletroquímico do sódio. Dizemos também que o transporte ativo secundário pode ser classificado em '''cotransporte''', quando dois íons são transportados na mesma direção e '''contratransporte''', quando os íons são transportados em direções diferentes, como por exemplo, o transporte de aminoácido para fora da célula, que ocorre através do trocador Na/aminoácidos, onde o sódio entra na célula favorecido pelo seu gradiente eletroquímico enquanto que o aminoácido é transportado para fora da célula.
 
Em resumo:
* O transporte contra gradiente eletroquímico, como o próprio nome diz, ocorre contra um gradiente de concentração (químico) e um gradiente elétrico.
* Há participação de uma molécula transportadora,que pode ser uma ATPase, um cotransportador ou um trocador (contratransportador).
* Ocorre gasto de energia.
* Pode ser primário quando há uso direto de energia do ATP, ou secundário, quando há uso indireto da energia do ATP.
* O transporte ativo secundário pode ser classificado em cotransporte (mesmo sentido) ou contratrnasporte (sentidos opostos).
 
====Endocitose====
Os processos de transporte estudados anteriormente (difusão simples, osmose, difusão facilitada e transporte ativo contra gradiente eletroquímico) são responsáveis pela movimentação de íons e pequenas moléculas através da membrana plasmática. Entretanto, a célula é capaz transportar quantidade maiores de substâncias, de uma só vez, através de sua membrana, por um processo chamado '''transporte em quantidade'''. Para que isso ocorra, a membrana plasmática forma vesículas que englobam essa maior quantidade de substâncias. Além de transportar substâncias em bloco, o transporte em quantidade também permite que a célula movimente macromoléculas e até microrganismos através de suas membrana plasmática. Dividimos o transporte em quantidade em dois tipos: '''endocitose''', quando o transporte é feito para dentro de célula, e '''exocitose''', quando o transporte é feito para fora da célula. A endocitose é subdividida em '''fagocitose''', quando a célula engloba partículas sólidas de grandes dimensões, e '''pinocitose''', quando a célula engloba partículas líquidas com dimensões menores. Vale lembrar que a endocitose consome energia, provinda do ATP.
 
'''Fagocitose'''
[[Ficheiro:Fagocitose.png|thumb|right|450px|Processo de fagocitose]]
A fagocitose é um tipo de endocitose no qual a célula engloba para o seu citoplasma partículas sólidas de dimensões maiores e até mesmo outros microrganismos. Inicialmente, a partícula ou o microrganismo a ser fagocitado, choca-se com a célula e é reconhecido pelos receptores de membrana (proteínas e glicocálice). O glicocálice também ajuda a manter a partícula ou microrganismo aderido à célula. Após essa etapa de adesão e reconhecimento, vária modificações no citoesqueleto celular acontecem, fazendo com que a membrana emita prolongamento que englobaram o material a ser fagocitado. Esses prolongamentos recebem o nome de '''pseudópodos'''. Após englobarem totalmente o material, os pseudópodos formam uma vesícula no interior do citoplasmas com a partícula englobada em seu interior. Essa vesícula é chamada de '''vacúolo digestivo''' ou '''fagossomo''',o qual é puxado para o interior do citoplasma pela atividade do citoesqueleto celular, onde as vesículas portadoras de enzimas digestivas (lisossomos) ligam-se ao fagossomo, despejando suas enzimas no sei interior, permitindo dessa forma, a digestão intracelular do material fagocitado. Exemplos de células que realizam fagocitose são os protozoários e as células de defesa dos animais. Os protozoários utilizam a fagocitose para se alimentar, enquanto que as células de defesa do sistema imunológico, utilizam a fagocitose para destruir partículas estranhas e microrganismos invasores.
 
'''Pinocitose'''
[[Ficheiro:Tipos de endocitosis.svg|thumb|right|250px|Tipos de endocitose (da esquerda para a direita): fagocitose, pinocitose não seletiva e pinocitose seletiva ou mediada por receptores.]]
A pinocitose é um tipo de endocitose em que a célula engloba líquidos ou pequenas partículas inespecíficas em solução aquosa. É um sistema de alimentação celular complementar à fagocitose, porém mais delicada e com formação de vesículas minúsculas, difíceis de serem observada ao microscópio óptico. Ao contrário da fagocitose, que está restrita à alguns tipos de células, acredita-se que a pinocitose ocorra em todas as células. Inicialmente, o líquido a ser englobado, quando em contato com a membrana plasmática, provoca modificações na membrana, a qual começa e englobar o material sem a formação de pseudópodos. Ocorre uma invaginação da membrana, com afundamento progressivo no citoplasma, do material a ser englobado. Por fim, a membrana forma um vesícula pequena chamada '''pinossomo''', a qual é puxada para o citoplasma pela ação do citoesqueleto. O pinossomo também pode receber enzimas digestivas dos lisossomos, garantindo a digestão intracelular das substâncias englobadas.
 
A pinocitose pode englobar todas as substâncias que estivem no meio extracelular e entrarem em contato com a membrana plasmática, sendo, esse processo chamada de pinocitose não seletiva. Por outro lado, na pinocitose seletiva, uma substância específica é reconhecida por um receptor na membrana e então desencadeia o processo de pinocitose. A vantagem da pinocitose seletiva é permitir a captura de grande quantidade de uma única substância específica, sem a incorporação concomitante de outras substâncias ou grande quantidade de água. As áreas da face interna da membrana plasmática dos locais onde ocorreu a pinocitose seletiva, exibem grande quantidade de uma proteína chamada '''clatrina'''. Como a clatrina está na face interna da membrana plasmática, após a internalização da vesícula, esse face interna da membrana irá fomrma a face externa da vesícula ou pinossomo. Assim a vesícula fica com sua face externa coberta por moléculas de clatrina e por isso recebe o nome de vesícula coberta ou ''coated vesicle'', do inglês. A clatrina facilita a formação do pinossomo.
 
====Exocitose====
[[Ficheiro:Exocytosis.png|thumb|right|250px|Processo de exocitose]]
A exocitose, também conhecida como '''clasmocitose''', é um tipo de transporte em quantidade, que ao contrário da endocitose, permite que a célula elimine substâncias para o meio externo. Inicialmente ocorre a formação de vesículas dentro do citoplasma, a quais contém as substâncias a serem expelidas pela célula. Essas vesículs caminha em direção à membrana plasmática, onde se fundem, liberando seu conteúdo para o meio extracelular. As substâncias a serem liberadas pela célula podem ser toxinas, hormônios ou neurotransmissores (nas sinapses dos nervos). Após a fusão, a superfície total da membrana celular aumenta, uma vez que agrega a si a membrana da vesícula (esta é uma das formas de crescimento das células). As proteínas da membrana vesicular encontram-se agora do lado de fora da membrana celular, proporcionando um mecanismo de regulação dos receptores e transportadores transmembrana.
 
Podemos dividir a exocitose em dois tipos: '''exocitose constitutiva''' e '''exocitose regulada'''. A forma constitutiva está presente em todas as células e tem a função de liberar substâncias para o meio extracelular, além de promover o aumento da extensão da membrana plasmática e incorporar à ela novas proteínas, uma vez que a membrana da vesícula fica incorporada à membrana plasmática. Por permitir que a membrana cresça e renove suas proteínas, fica fácil deduzir o motivo pelo qual esse tipo de exocitose é chamado de ''constitutiva''. Na forma regulada, a exocitose ocorre somente após algum sina específico, além disso, a vesícula é prontamente reciclada após sua fusão na membrana celular, por um processo de endocitose. Assim, logo após a exocitose e incorporação da membrana da vesícula membrana plasmática, ocorre um processo de endocitose e formação de nova vesícula que caminha para dentro do citoplasma, retirando a porção de membrana que havia sido incorporada com a exocitose. O resultado final é que não há crescimento da membrana celular e por isso, não podemos dizer que é uma exocitose constitutiva. Recebe o nome de regulada porque depende de sinais específico para acontecer. O exemplo clássico de exocitose regulada acontece nos neurônios, especificamente nas sinapses nervosas, onde as vesículas contendo os neurotransmissores são liberadas na fenda sináptica.
 
 
===Especializações da membrana===
 
==Parede celular==
[[Ficheiro:Plant cell structure pt.svg|thumb|right|250px|Parede celular de destacada em verde]]
*Presente apenas nas células vegetais.
*Devido à presença da parede celular, a distensão do protoplasto fica restrita e, assim, o tamanho e a forma da célula tornam-se fixos na maturidade.
*Encontra-se externamente à membrana plasmática.
*É uma parede grossa, sólida e resistente, sendo constituída por proteínas e polissacarídeos, nomeadamente, a celulose, cujas moléculas são cadeias lineares de glicose.
*A celulose apresenta-se em forma de estruturas filamentosas chamadas microfibrilas (com 4 a 20 nm de diâmetro), que se reúnem em feixes maiores constituindo a armação fundamental da parede celular.
*É constituída por três camadas:
**Lamela média – camada mais externa que é compartilhada com as células vizinhas. Esta tem uma natureza péctica.
**Parede Primária – a primeira camada a ser formada.
**Parede Secundária – ocupa uma posição mais interna.
*É na parede celular que se encontram as pequenas interrupções designadas por plasmodesmos, através das quais as células comunicam.
*A formação da parede celular ocorre na telófase.
 
==Citoplasma==
*Encontra-se no interior da membrana plasmática.
*É um meio fundamentalmente aquoso, designado por hialoplasma, dinâmico com abundantes substâncias dissolvidas, como por exemplo, glícidios, lípidos, aminoácidos, íons, proteínas, etc.
*Dependendo da fase de atividade da célula e das condições do meio o hialoplasma pode ser mais aquoso ou mais viscoso deste modo quando é mais aquoso denomina-se citosol e quando é mais viscoso designa-se por citogel.
*É no hialoplasma que se encontram, em suspensão, os organelas celulares.
*Nas células animais o citoplasma ocupa quase metade do volume da célula ao contrário das célula vegetais em que ocupa uma parte muito pequena do volume da célula devido há existência de grandes vacúolos neste tipo de células.
* É frequente a presença, no citoplasma das células animais, de grânulos de colágeno, de microtúbulos e de filamentos, estruturas proteicas longas (de 5 a 25 nm) que formam uma espécie de esqueleto celular ou citoesqueleto, as quais podem ter funções contrácteis e formam a parte estrutural de algumas organelas e de estruturas celulares, como os cílios, centriolos, etc.
*Tem um papel importante a nível do armazenamento de substâncias químicas importantes para a célula.
*Ocorre, também, no citoplasma a síntese proteica e a glicólise anaeróbia.
 
==Organelas citoplasmáticas==
 
=== Mitocôndria ===
[[Ficheiro:Animal_mitochondrion_diagram_pt.svg|thumb|Mitocôndria Animal.]]
*Organelas longas e globosas, com pouco mais de 1 mm de diâmetro.
*Presente na maioria dos eucariontes, exceto num grupo de protistas, os Archeoza, contudo segundo analises genômicas realizadas sugerem que estes podem ter perdido a mitocôndria ao longo da sua evolução.
*O número de mitocôndrias nas células varia consoante a atividade metabólica da célula. Esta organela encontra-se em maior quantidade nas células do Sistema Nervoso e do coração uma vez que são células que necessitam de uma grande quantidade de energia.
*Formada por uma dupla membrana fosfolipídica, sendo a camada externa lisa e a interna invagina-se formando cristas mitocondriais. Ao conjunto destas cristas dá-se o nome de matriz mitocondrial, onde se encontram as proteínas, ribossomas e DNA (responsável pela codificação das proteínas necessárias para a respiração celular). No seio destas camadas ocorre a última fase da oxidação, a respiração celular, o ciclo de Krebs, a fosforilação oxidativa, etc.
*A função principal deste organela é a obtenção de energia para a célula, daí ser considerada a “bateria da célula”, pois em condições aeróbicas este organela é responsável pela obtenção de maior parte da energia necessária para a célula.
*A energia obtida pelas mitocôndrias é armazenada em moléculas de ATP (adenosina trifosfato), estas fornecem a energia necessária para as reações celulares. Contudo para a realização destes processos é necessário que a célula “dê” à mitocôndria substâncias, como, o oxigênio e a glicose. E são estas que posteriormente são convertidas nas moléculas de ATP.
*Tal como acontece nos cloroplastos, as mitocôndrias possuem um genoma próprio que é constituído por uma molécula circular de DNA em cadeia dupla, esta está localizada na matriz mitocondrial. Às vezes esta molécula de DNA encontra-se ligada membrana interna da mitocôndria.
*Ao contrário do que se passa nos cloroplastos, que sintetizam os seus próprios lípidos, a mitocôndria depende da transferência destes, como por exemplo, os lípidos sintetizados no retículo endoplasmático são importados para as mitocôndrias através de proteínas específicas para esta transferência.
 
=== Lisossoma ===
*Ao contrário da maioria dos organelas citoplasmáticos, os lisossomas não foram descobertos pela observação, mas pela dedução. Nos anos 50, De Duve (Prêmio Nobel) estudava as hidrolases celulares e descobriu que todas elas, apresentavam um pH ótimo, aproximadamente de 5. De Duve e colaboradores concluíram que as hidrolases deveriam encontrar-se agrupadas num organela desconhecido, limitado por uma membrana, a qual deveria romper-se para que as enzimas fossem ativas nas suspensões. Denominaram lisossoma essa organela hipotético. Mais tarde através da microscopia eletrônica confirmaram a existência desta organela.
*Organelas pequenas, com 0,5 mm de diâmetro, aproximadamente, que contêm abundantes enzimas hidrolíticas capazes de digerir um grande número e tipo de polímeros biológicos, como por exemplo, proteínas, lípidos, polissacarídeos, etc. Estas enzimas estão rodeadas por uma membrana que encontra-se protegida interiormente por uma camada de glicoproteinas.
*Foram identificadas mais de 70 hidrolases diferentes nos lisossomas. Entre estas, figuram enzimas específicas para diferentes substratos: lipases (triglicerídeos lipase, fosfolipases); proteinases (exopeptidases e endopeptidases), glucosidases (exoglucosidades e endoglucosidases); nucleases (desoxirribonucleases e ribonucleases), etc.
*Têm como função a degradação de materiais provenientes do meio extracelular por fagocitose ou pinocitose e a digestão de partes da célula (autofagia) que posteriormente serão substituídas por outras mais novas. Daí serem tão importantes nas células dos glóbulos brancos.
 
*'''Fagocitose '''
:* Processo celular em que o citoplasma é capaz de rodear, captar e digerir partículas vizinhas.
 
* '''Pinocitose'''
:* Processo celular pelo o qual as células vivas captam pequenas quantidades de líquido do ambiente que as rodeia.
 
* '''Autofagia'''
:* Processo celular de autodigestão dos seus próprios componentes.
:* Por vezes o processo ocorre em organelas denominados vacuolos autofágicos, que envolvem ou digerem substâncias constituintes da própria célula.
 
*A digestão intracelular é regulada por algumas macromoléculas, como por exemplo, proteínas, ácidos nucleicos, lípidos e polissacarídeos e catalisada por várias enzimas hidrolíticas, como é o caso das proteases, nucleases, lipases, fosfolipases, entre outras.
*Outra característica importante desta organela é o fato de possuir na sua membrana proteínas transportadoras importantes que permitem que os produtos finais de digestão passem para o citosol onde são excretados ou reutilizados pela célula.
*No interior dos lisossomas é mantido um pH ácido entre 3 e 6 o que permite uma atividade eficiente por parte das enzimas hidrolíticas.
*A acidificação é realizada por bombas de H+ (existente na membrana do lisossoma) que através da utilização do ATP bombeiam os íons de H+ para o lúmen mantendo assim este pH favorável à atividade das enzimas.
*Na autofagia, ocorre a digestão de componentes da própria célula. Este processo inicia-se com a formação de autolisossomas e esta ocorre quando uma porção do Retículo Endoplasmático envolve um organela que deve ser destruído, formando para isso uma vesícula à sua volta. Esta é de seguida acidificada e acaba por se fundir com um lisossoma e dá-se o início da digestão do seu conteúdo.
*Na heterofagia, os lisossomas fundem-se com os endossomas (provenientes da endocitose) ou com os fagossomas (provenientes da fagocitose).
*Na fagocitose as células especializadas (macrófagos) incorporam e degradam partículas grandes como é o caso de células velhas que o nosso corpo necessita de eliminar, restos celulares e bactérias. Estas são incorporadas em vesículas fagocíticas (fagossomas), que acabam por se fundir originando os fagolisossomas provocando a digestão do seu conteúdo.
*Algumas células como é o caso das células envolvidas na formação do tecido ósseo são capazes de exocitar os lisossomas para destruir as células ósseas antigas.
 
=== Ribossoma ===
[[Image:Ribosome structure.png|300px|thumb|right|Ribossoma.]]
*Partículas sub esféricas com cerca de 25 nm de diâmetro.
*São constituídos essencialmente por RNA ribosssómico e por cerca de 50 proteínas estruturais diferentes (ribonucleoproteínas) e não têm nenhuma membrana a envolve-los.
*É constituído por duas subunidades independentes, pequena subunidade ribossomal e grande subunidade ribossomal, mas que funcionalmente apresentam-se ligadas entre si.
*Estão presentes tanto nas células procarióticas como nas células eucarióticas.
*São maiores nas células eucarióticas do que nas células procarióticas.
*Originam-se através do nucléolo.
*Intervêm na síntese de proteínas.
*Estes encontram-se dispersos no citoplasma podendo estar presos uns aos outros por um RNAm dando origem aos polirribossomas ou presos ás cisternas do retículo endoplasmático, formando o retículo endoplasmático rugoso.
*Os polirribossomas produzem proteínas que permanecem no interior da célula e são utilizadas por esta. No entanto, as enzimas produzidas pelos ribossomas presos ao retículo endoplasmático rugoso são expulsas.
*Os ribossomas livres sintetizam as proteínas dos peroxissomas ou a cromatina do núcleo.
 
=== Complexo de Golgi ===
[[Ficheiro:Célula Eucarionte.JPG|miniaturadaimagem|Sistema de membranas intracelulares, mostrando o complexo de Golgi representado em verde]]
*Também conhecido como corpo de Golgi ou aparelho de Golgi foi descrito por Camilo Golgi, um microscopista italiano em 1868. Este descobriu esta organela ao estudar células de Purkinje do cérebro da coruja.
*Encontram-se em quase todas as células eucarióticas mas é mais abundante nas células dos órgãos responsáveis pela secreção de certas substâncias, como por exemplo, da hipófise.
*Constituído por grandes quantidades de vesículas membranosas e achatadas, designadas por dictiossomas. As mais velhas destas vesículas estão esmagadas nos extremos formando desta forma vesículas de secreção.
*Tem uma função secretora de glicídios e proteínas e é muito ativo na formação das membranas e das paredes celulares. Intervêm, desta forma, no processamento das proteínas ribossomáticas e na sua distribuição pelos dictiossomas.
*As vesículas que saem do retículo endoplasmático rugoso são encaminhadas até ao Complexo de Golgi onde vão ser modificadas de acordo com o seu destino final e direcionadas para o mesmo. Esta modificação inclui vários passos desde a fosforilação de resíduos de manose, na face cis, remoção de resíduos de manose, adição de N – acetilglucosamina, ramificação da cadeia (no compartimento médio) e adição de ácido N – acetilenuromínico, na face trans.
*A face cis, ou seja, a face de entrada de proteínas. Esta face é convexa e normalmente orientada para o núcleo.
*A face trans, ou seja, a face de saída das proteínas para isso são formadas diferentes tipos de vesículas transportadoras. Esta face é côncava.
*Na ausência destas vesículas as proteínas saem do complexo de golgi através do fluxo total ou ligadas a lisossomas.
 
=== Peroxissomas ===
[[Image:Peroxisoma.png|200px|thumb|right|Peroxissoma.]]
*Os peroxissomas foram descritos, pela primeira vez, por Rodhin (1954), em células de rato, sendo então designados por "microbodies". Contudo a sua caracterização bioquímica ficou a dever-se a De Duve e colaboradores. Em 1966, De Duve propôs a designação de peroxissoma em substituição da de "microbodies", então generalizada, salientando a existência simultânea, nestes organitos, de duas classes de enzimas: oxidases produtoras de peróxido de hidrogênio (água oxigenada) e catalases. Posteriormente, os peroxissomas foram identificados em diversas células animais e vegetais.
*Organelas de pequenas dimensões, no máximo 0,5 µm, rodeadas por uma membrana simples e muito permeável a moléculas de pequenas dimensões, como por exemplo, sacarose, íons inorgânicos, etc.
*Contêm abundantes enzimas oxidativas, nomeadamente, as catalases, oxidades, etc.
*Intervêm em vários processos, entre os quais, a respiração, a oxidação de ácidos gordos, a biossíntese do colestrol e ainda a nível da regulação.
*A síntese das proteínas da membrana e das proteínas enzimáticas da sua matriz ocorre nos ribossomas livres, sendo posteriormente incorporadas nos peroxissomas existentes, estes vão dar origem a novos peroxissomas.
 
=== Retículo Endoplasmático ===
*É uma rede de túbulos e sáculos (cisternas) rodeados de membrana, que vai desde a membrana nuclear até ao citoplasma. Todo o retículo endoplasmático é envolvido por uma membrana contínua e é o maior organela nas células eucarióticas.
*As membranas presentes no Retículo Endoplasmático são constituídas por lípidos e proteínas.
*A presença ou ausência de ribossomas permitem considerar dois tipos de retículo endoplasmático:
**'''Retículo endoplasmático rugoso''' – coberto por ribossomas na sua superfície externa, participa na síntese e armazenamento de proteínas que posteriormente são enviadas para o meio extracelular. A síntese proteica inicia-se no citosol por ribossomas livres. As proteínas devem transitar pelo retículo e possuem uma sequência específica de aminoácidos (N-terminal) que funciona como um sinal que é reconhecido por um complexo de reconhecimento do sinal – SRP (constituído por seis cadeias polipeptidicas e um RNA). Quando ocorre a ligação do SRP à cadeia nascente pára a tradução do RNAm. Esta só recomeça quando um receptor específico do retículo endoplasmástico rugoso reconhece o conjunto ribossoma – RNAm – cadeia nascente – SRP e promove a ligação deste conjunto ao retículo endoplasmático rugoso o que faz com que ocorra a saída do SRP. À medida que as proteínas são sintetizadas, o Retículo Endoplasmático vai removendo algumas, nomeadamente:
**# Proteínas hidrossolúveis – são translocadas através da membrana e de seguida libertadas no lúmen do Retículo Endoplasmático e posteriormente vão ser enviadas sob a forma de vesículas para outras organelas.
**# Proteínas transmembranares – são translocadas ao longo da membrana mas apenas parcialmente o que faz com que fiquem a fazer parte desta.
**'''Retículo endoplasmático liso''' – não possui ribossomas e é constituído por um conjunto de túbulos cilíndricos. Este contêm muitas enzimas na sua membrana. Está envolvido no metabolismo lipídico e no transporte.
 
=== Vacúolos ===
*Derivado do retículo endoplasmático.
*Estruturas particularmente características das células vegetais. Numa célula vegetal definitiva, a maior parte do volume celular é geralmente ocupado por um único vacúolo de grande tamanho. O mesmo não acontece mas células animais uma vez que são raros e nestas células são apenas pequenas vesículas.
*O vacúolo é uma espécie de saco delimitado por uma membrana, designada por tonoplasto.
*A pressão osmótica do líquido dos vacúolos, combinada com a contra-pressão parietal exercida pela parede celular, determina os movimentos de água entre o meio exterior e interior da célula. Designa-se por potencial hídrico da célula a diferença entre essa contra-pressão devida à deformação elástica da parede, e a pressão osmótica do vacúolo. O potencial hídrico, habitualmente, situa-se entre -10 e -15 bars, em diversos tecidos vegetais. A água migra sempre dos meios com potenciais hídricos elevados para os de potencial hídrico mais baixo. Assim, a água penetra na célula vegetal (endosmose) e incha o vacúolo, o que provoca a turgidez. O fenômeno inverso, de saída da água (exosmose ou transpiração), provoca a plasmólise da célula : a diminuição do volume do vacúolo tem como consequência o afastamento da membrana plasmática da parede.
*No interior podem acumular solutos e outras substâncias, como por exemplo, glícidios, aminoácidos, ácidos orgânicos, açúcares, pigmentos hidrossolúveis e ainda materiais insolúveis sob a forma de cristais. Além destas substâncias, o vacúolo contém enzimas]], tais como hidrolases, catalases, fosfatases, etc.
*O vacúolo desempenha diversas funções importantes, entre as quais referiremos as mais importantes:
**O vacúolo constitui um reservatório de substâncias metabolicamente ativas, como açúcares, aminoácidos e outras moléculas, ou de subprodutos do metabolismo. Algumas destas substâncias desempenham, pela sua elevada toxicidade, um papel importante na defesa contra animais herbívoros. Entre os produtos acumulados no vacúolo, encontram-se alguns de utilização metabólica imediata. Tal é o caso das plantas que fixam o dióxido de carbono durante a noite e o convertem em malato, que é acumulado no vacúolo até ser mobilizado para a síntese de açúcares, em presença da luz. Outros, como os aminoácidos, constituem formas de armazenamento do excesso de nitrogênio, obtido por fixação do nitrogênio atmosférico.
**No vacúolo localizam-se pigmentos responsáveis pela cor vermelha (antocianinas) de pétalas e outros órgãos, ou pela cor amarela (flavonas) de pétalas, e que desempenham um papel importante nas relações planta/animal, em particular na atração dos polinizadores.
**Devido à elevada concentração de substâncias dissolvidas, no vacúolo, este é responsável pela turgidez da célula, na medida em que a diferença de concentrações entre o interior e o exterior provoca um apelo de água do exterior. A pressão osmótica assim gerada, contrapondo-se à elasticidade da parece celular, confere turgidez à célula vegetal.
**O aumento do volume do vacúolo conduz ao alongamento da célula, processo que decorre enquanto a parede celular não adquirir a sua composição final. Contrariamente às células animais, as células vegetais podem crescer à velocidade de 20-75 µm/h.
 
=== Centríolos ===
*As células animais e algumas das células vegetais mais primitivas têm dois centríolos perto do núcleo.
*São estruturas pequenas (com 0,2 µm x 0,6µm, aproximadamente) de forma cilíndrica formada por duas peças em posição perpendicular: diplossoma.
*Cada cilindro é constituído por nove grupos de três microtúbulos, ligados entre si. À sua volta é típico a presença de uma zona refringente – a centrosfera – e uma cerca de microtúbulos – o aster. Ao conjunto denomina-se centrossoma.
*É responsável pela formação do fuso acromático durante a divisão celular, uma vez que durante a mitose e meiose os feixes de microtúbulos e microfibrilas são sintetizadas no citoplasma e uma das suas extremidades fica ligada ao centríolo e a outra a uma estrutura celular. Nesta fase o centríolo é duplicado e cada um, com os microtúbulos associados, migra para uma extremidade da célula ajudando na organização das estruturas celulares formadas durante a reprodução celular.
*Do centríolo derivam os cílios (0,2µm de diâmetro e 5 a 10 µm de comprimento) e os flagelos (0,2 µm por 50 a 100 µm) geralmente em número de um a quatro, estruturas moveis de algumas células.
 
=== Microtúbulos ===
*Filamentos com diâmetro de aproximadamente 24 nm e comprimento variável.
*Estruturas proteicas que formam o citoesqueleto na célula, um andaime que a sustenta e lhe dá a forma. Além da função estrutural têm um papel importante na formação de um substrato onde as proteínas motoras celulares podem interagir.
*Os microtúbulos são cilíndricos e ocos e são formados pela polimerização da proteína tubulina.
 
=== Plasmodesmos ===
*Presentes apenas nas [células vegetais.
*Durante a formação da parede celular, após a mitose, formam-se canais entre as células filhas, os quais se designam por plasmodesmos.
*São estes canais que estabelecem uma circulação molecular seletiva entre as células vegetais.
*Têm diâmetros entre 20 e 40 nm.
*Os plasmodesmos são atravessados por uma cisterna do retículo endoplasmático, designado por desmotúbulo.
 
=== Cloroplastos ===
*Organela característica da célula vegetal.
*Medem cerca de 5 milésimas de milímetro e têm entre 0,5 a 1 milésima de milímetro de espessura.
*Fazem parte de um conjunto mais vasto de organelas, os chamados plastos. Neste conjunto estão incluídos além dos cloroplastos, os leucoplastos, os cromoplastos e os amiloplastos.
 
* '''Leucoplastos'''
- Pequenas organelas que surgem em tecidos de reserva que estão associados à síntese de alguns tipos de lípidos.
 
* ''' Cromoplastos'''
- São organelas que se encontram sobretudo nas flores e nos frutos amarelos, cor – de – laranja e vermelhos, pois contêm outros pigmentos, que não a clorofila, os chamados carotenoides que dão estas cores.
 
* '''Amiloplastos'''
- Organelas que contêm reservas de amido.
 
*É nos cloroplastos que ocorre a fotossíntese.
 
*Contêm clorofila, que é o que dá a cor verde às folhas.
 
==Núcleo==
*Encontra-se apenas nas células eucarióticas.
*Nas células eucarióticas o DNA encontra-se separado do citoplasma por uma dupla membrana que delimita uma organela de tamanho considerável, o chamado núcleo celular. Este foi descoberto por Robert Brown em 1833.
*O núcleo apresenta uma forma variável, contudo geralmente apresenta uma forma arredondada, lobulada ou oval.
*É a organela mais volumosa e nas células animais encontra-se normalmente no centro da célula enquanto nas células vegetais este é empurrado para a periferia para junto dos outros organelas devido ao tamanho dos seus vacúolos.
*Tem como principais funções: armazenar as informações genéticas, sintetizar os ácidos nucleicos necessários para o funcionamento e para a respiração celular e sintetizar ribossomas.
 
O núcleo é constituído por:
*'''Invólucro nuclear''' (também chamado de carioteca)
** Separa o meio interior do núcleo do citoplasma.
** É constituído por uma dupla camada de membrana unitária onde existem numerosos poros (de 25 a 100 nm de diâmetro) que permitem a comunicação com o citoplasma. Estes resultam da fusão entre a membrana interna e a externa do invólucro nuclear.
** A membrana externa tem continuidade no lúmen de Retículo Endoplasmático e em algumas frações contém ribossomas.
* '''Nucléolos'''
** São corpúsculos refrigentes que costumam encontrar-se normalmente num número constante em cada tipo de célula (1 ou 2).
** Tem uma forma arredondada, basófila e rica em moléculas de RNA e proteínas.
** Tem uma estrutura reticular formada por uma rede de RNA que apresenta massas de DNA.
** Apresenta um aspecto esponjoso e encontra-se mergulhado no nucleoplasma uma vez que não tem uma membrana para separa.
** Tem como função a síntese e amadurecimento do RNA a partir do DNA a ele associado. As moléculas de RNA antes de chegarem ao citoplasma sofrem complexas modificações.
** Atualmente, os nucléolos, são considerados constrições secundárias de determinados cromossomos.
** Quanto maior este for e em maior número se encontrar, maior será a síntese proteica da célula.
* '''Cromatina'''
** Formada por massas densas, os elétrons e constituída pela associação das macromoléculas de DNA com um tipo de proteínas denominadas de histonas. Estas associações encontra-se espalhadas pelo núcleo mas, maioritariamente, localizam-se junto dos nucléolos e do invólucro nuclear.
** Quando o núcleo não está durante a fase de divisão estes filamentos encontram-se bastante enrolados, só assim é que cabem dentro do núcleo.
** A cromatina pode encontrar-se sob duas formas, ou seja:
** cromatina condensada (Heterocromatina) – quando a célula está em divisão e os cromossomas estão curtos e espessos.
** cromatina dispersa (Eucromatina) – quando a célula não está em divisão e a cromatina encontra-se espalhada pelo núcleo, e os filamentos tornam-se finos e longos.
* '''Nucleoplasma'''
*O DNA presente no núcleo encontra-se sob a forma de cromatina durante o período da interfase contudo durante a divisão celular este encontra-se organizado na forma de '''cromossomas'''.
 
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*O primeiro a observar os cromossomos foi Karl Wilhelm van Nägeli em 1842 mas o seu comportamento apenas foi descrito em 1882 pelo cientista Walther Flemming. Em 1910, Thomas Hunt Morgan provou que os cromossomos são formados por genes.
*Quando a célula está em divisão celular o material genético troca de aspecto e aparecem os cromossomos. Estes são filamentos que resultam da condensação da cromatina.
*São longas sequências de DNA que contêm vários gene] e outras sequências de nucleótidos com funções específicas.
*Cada cromossomo tem uma determinada constrição, o centrómero, que divide o filamento dos braços, iguais ou não. Longitudinalmente os cromossomos estão divididos em cromatídeos, exceto imediatamente depois da divisão celular.
*Através da observação ao microscópio eletrônico podemos verificar que os cromossomos são formados por um longuíssimo filamento de 10 nm de diâmetro, que se designa por nucleofilamento. Este filamento encontra-se enrolado de acordo com uma estrutura complexa.
*Os cromossomas podem ser classificados de acordo com a posição do centrómero, nomeadamente;
** metacêntricos – com um dos braços de longitude sensivelmente igual.
** submetacêntricos – com o centrômero um pouco deslocado.
** aciocêtricos – quando um dos braços é sensivelmente mais curto.
** telocêntricos – se o centrômero parece terminal.
 
*Os cromossomos contêm o DNA da célula e o seu número é constante em todas as células dos organismos da mesma espécie, exceto nas células reprodutoras (óvulo e espermatozoide). Por exemplo, no Homem são 46 cromossomos distribuídos de cada célula sexual. Ao conjunto dos cromossomos de uma espécie ou de um indivíduo dá-se o nome de cariótipo.
 
 
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